ситовидные трубки что это ?

Ситовидные трубки — специализированные проводящие элементы флоэмы сосудистых растений; совокупность живых вытянутых клеток (члеников), соединённых концами в непрерывные тяжи для дальнего транспорта водных растворов органических веществ, главным образом сахарозы, от фотосинтезирующих тканей к зонам потребления и запасания.

Общая характеристика и положение в теле растения

Ситовидные трубки образуют флоэму (луб) — одну из двух проводящих систем сосудистых растений наряду с ксилемой. Они обеспечивают нисходящий и восходящий ток ассимилятов от зрелых листьев (доноров) к активно растущим меристемам, корням, плодам, клубням и запасающим органам (акцепторам). В отличие от водопроводящих элементов ксилемы, ситовидные трубки являются живыми клетками, но на стадии функциональной зрелости лишены ядра, рибосом и развитых вакуолей. Их работа напрямую зависит от тесного контакта с клетками-спутницами, осуществляющими метаболическое обслуживание.

В стеблях двудольных флоэма расположена снаружи от камбия, во вторичном строении формируя слоистый луб. У однодольных, лишённых камбия, ситовидные трубки входят в состав коллатеральных закрытых пучков. В корнях флоэмные тяжи чередуются с ксилемными лучами, а в жилках листьев ситовидные трубки находятся на абаксиальной стороне проводящего пучка.

Строение ситовидной трубки

Основу трубки составляют отдельные клетки — членики (сегменты). Длина членика варьирует от десятков микрометров до нескольких миллиметров, диаметр — от 5 до 100 мкм. Стенка первичная, целлюлозно-пектиновая, с многочисленными порами. На поперечных или сильно скошенных торцевых стенках соседних члеников расположены ситовидные пластинки — участки с крупными перфорациями диаметром до 10–15 мкм у покрытосеменных. У голосеменных и папоротниковидных аналогами служат ситовидные поля, равномерно распределённые по боковым и торцевым стенкам ситовидных клеток.

Поры ситовидных пластинок выстланы каллозой — β-1,3-глюкановым полимером. В функционирующем состоянии каллозный слой тонок, но при старении, повреждении или в конце вегетации он утолщается, вплоть до полной закупорки пор. Каллоза играет ключевую роль в регуляции проводимости и защитной закупорке ситовидных пор.

В просвете зрелого членика сохраняются модифицированный эндоплазматический ретикулум, митохондрии, пластиды (часто крахмалсодержащие), а также характерные флоэмные белки — P-белки (от англ. phloem protein). P-белки в виде фибриллярных, трубчатых или аморфных агрегатов обратимо закупоривают поры при раневом стрессе, предотвращая потерю флоэмного сока.

Клетки-спутницы

Каждый членик ситовидной трубки у покрытосеменных сопровождается одной или несколькими клетками-спутницами (сопровождающими клетками). Они возникают из той же материнской клетки в результате несимметричного деления. Спутницы сохраняют ядро, обладают плотной цитоплазмой, множеством митохондрий и рибосом, интенсивно синтезируют АТФ и белки. Связь между члеником и спутницей осуществляется через многочисленные плазмодесмы. Спутницы загружают сахарозу в ситовидную трубку апопластным или симпластным путём и поддерживают ионный гомеостаз.

Механизм транспорта

Господствующая гипотеза — поток под давлением (гипотеза Мюнха, 1930). Согласно ей, в зоне загрузки (мезофилл листа) сахароза активно секретируется в ситовидные трубки, снижая водный потенциал. Вода поступает осмотически из ксилемы, создавая высокое гидростатическое давление. В зоне разгрузки сахароза извлекается, водный потенциал повышается, и вода уходит обратно в ксилему или апопласт. Градиент давления (обычно 0,5–3,0 МПа) обеспечивает массовый поток флоэмного сока со скоростью от 0,3 до 2 м/ч.

Флоэмный сок — концентрированный раствор, в котором на долю углеводов (главным образом сахарозы, у некоторых видов олигосахаридов и сахароспиртов) приходится 10–30 % сухого вещества. Содержит также аминокислоты, органические кислоты, фитогормоны, ионы K⁺, Mg²⁺, фосфат и низкомолекулярные сигнальные соединения, включая мРНК и белки-мессенджеры. Главным механизмом транспорта служит ток под давлением, создаваемый осмотически в зонах загрузки.

Основные типы ситовидных элементов

• Ситовидные клетки — относительно примитивные, длинные, веретеновидные, с многочисленными ситовидными полями на продольных и поперечных стенках. Характерны для голосеменных и папоротниковидных. Ядро пикнотическое, сопровождающие клетки отсутствуют; функцию обслуживания выполняют клетки Страсбургера (альбуминовые клетки).
• Членики ситовидных трубок с простыми или сложными ситовидными пластинками — эволюционно продвинутый тип, присущий покрытосеменным. Членики короче и шире, торцевые пластинки несут крупные перфорации, что снижает сопротивление потоку. Обязательно наличие клеток-спутниц.
• Промежуточные формы — у некоторых гнетовых и продвинутых голосеменных встречаются структуры, напоминающие членики, но с преобладанием ситовидных полей на боковых стенках.

Сравнение ситовидных трубок и сосудов ксилемы

Признак	Ситовидные трубки (флоэма)	Сосуды / трахеиды (ксилема)
Жизненное состояние	Живые, безъядерные	Мёртвые, лигнифицированные
Транспортируемая жидкость	Флоэмный сок (вода + сахара + метаболиты)	Вода и минеральные соли
Направление движения	От доноров к акцепторам (преимущественно нисходящее, но возможно и восходящее)	Восходящее (от корня к побегу)
Движущая сила	Гидростатическое давление, создаваемое осмотически	Транспирационное натяжение + корневое давление
Проводящие единицы	Членики, соединённые ситовидными пластинками	Членики с перфорационными пластинками или трахеиды с окаймлёнными порами
Стенка	Первичная, целлюлозно-пектиновая, поры с каллозой	Вторичная, лигнифицированная
Сопровождающие клетки	Клетки-спутницы (покрытосеменные), альбуминовые клетки (голосеменные)	Паренхима и склеренхима, специализированных служебных клеток нет

Онтогенез и деградация органелл

Членик ситовидной трубки образуется из прокамбиальной или камбиальной инициальной клетки. При делении формируются два ядра: одно переходит в собственно членик, другое — в клетку-спутницу. В ходе созревания ядро членика фрагментируется и лизируется, тонопласт вакуоли разрушается, рибосомы исчезают, эндоплазматический ретикулум реорганизуется в гладкий сетчатый комплекс у стенок. Митохондрии и пластиды сохраняются, но приобретают упрощённую внутреннюю структуру. Такая редукция снижает сопротивление движению флоэмного сока.

Сезонная динамика и закупорка

В многолетних растениях умеренного климата ситовидные трубки функционируют один-два сезона. К концу вегетации на ситовидных пластинках образуется массивный каллозный слой («дефинитивная каллоза»), полностью перекрывающий поры. Весной следующего года пробуждение деятельности флоэмы либо происходит за счёт реактивации старых трубок с растворением каллозы, либо закладываются новые членики из камбия. При механических повреждениях или атаках патогенов P-белки и каллоза обеспечивают быструю закупорку поражённой трубки, предотвращая системное инфицирование.

Флоэма как информационный канал

Современные исследования показывают, что флоэмный сок транспортирует не только метаболиты, но и регуляторные РНК, сигнальные пептиды и гормоны. Ситовидные трубки участвуют в системной приобретённой устойчивости, передавая сигналы от инфицированных листьев к здоровым. Мобильные мРНК и флориген (белок FT) передвигаются по ситовидным трубкам, запуская цветение в апексе побега. Таким образом, ситовидные трубки интегрируют питательную и информационную функции растительного организма.