проводящая ткань растений какая бывает

Проводящая ткань растений — комплекс специализированных тканей, обеспечивающих дальний транспорт воды, минеральных и органических веществ по телу растения. Подразделяется на ксилему (восходящий ток) и флоэму (нисходящий ток), которые формируют проводящую систему, объединяющую все органы растения.

Скачать

Общая характеристика и классификация

Проводящие ткани возникли как адаптация к выходу растений на сушу и необходимостью транспорта веществ между подземными и надземными органами. Они образуют в теле растения непрерывную разветвлённую сеть, пронизывающую корень, стебель и листья. По происхождению выделяют первичные (дифференцируются из прокамбия) и вторичные (формируются из камбия) проводящие ткани. Гистологически проводящая система представлена двумя принципиально разными типами тканей.

Ксилема (древесина)

Ксилема обеспечивает восходящий транспорт воды и растворённых минеральных веществ от корня к побегам, а также выполняет опорную и запасающую функции. В её состав входят проводящие, механические и запасающие элементы.

Трахеиды

Трахеиды — прозенхимные мёртвые клетки веретеновидной формы с одревесневшими оболочками. Длина от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров. Транспорт воды осуществляется через окаймлённые поры в боковых стенках. Преобладают у голосеменных (до 90–95% объёма ксилемы) и примитивных покрытосеменных.

Сосуды (трахеи)

Сосуды — основной водопроводящий элемент покрытосеменных. Представляют собой вертикальный ряд члеников — мёртвых клеток с растворёнными поперечными перегородками (перфорациями). Бывают простые (одно отверстие) и лестничные (несколько параллельных щелей). Диаметр сосудов значительно превышает диаметр трахеид, что многократно снижает сопротивление току воды. Дополнительно в ксилеме присутствуют древесинные волокна (либриформ) и тяжи древесинной паренхимы, выполняющей запасание и радиальный транспорт.

Флоэма (луб)

Флоэма осуществляет нисходящий транспорт органических веществ (ассимилятов, преимущественно сахарозы) из фотосинтезирующих органов к зонам потребления и запасания — корням, плодам, точкам роста. Состоит из живых проводящих элементов.

Ситовидные элементы

У голосеменных они представлены ситовидными клетками — длинными узкими клетками с многочисленными ситовидными полями на стенках. У покрытосеменных функцию выполняют ситовидные трубки — вертикальные ряды клеток-члеников, соединённых ситовидными пластинками с крупными порами. Зрелые членики лишены ядра, тонопласта и рибосом, однако сохраняют функциональный аппарат благодаря клеткам-спутницам (сопровождающим клеткам), которые контролируют метаболизм и загрузку ситовидных трубок. Также флоэма включает лубяную паренхиму (запасание, радиальный транспорт) и лубяные волокна (механическая функция).

Сравнительная таблица ксилемы и флоэмы

Признак	Ксилема	Флоэма
Транспортируемые вещества	Вода, минеральные соли, фитогормоны	Ассимиляты (сахара, аминокислоты), фитогормоны
Направление основного тока	Восходящий (корень → побег)	Нисходящий (лист → корни/плоды), возможно латеральное перераспределение
Основные проводящие элементы	Трахеиды, сосуды (членики сосудов)	Ситовидные клетки, ситовидные трубки (членики с ситовидными пластинками)
Жизненное состояние проводящих клеток	Мёртвые (протопласт отсутствует)	Живые (ядро отсутствует в зрелых члениках, но клетка жива)
Сопутствующие клетки	Древесинная паренхима, волокна	Клетки-спутницы / альбуминовые клетки, лубяная паренхима, волокна
Характер утолщения стенок	Одревеснение (лигнификация), разнообразные вторичные утолщения (кольчатые, спиральные, сетчатые, пористые)	Целлюлозные, неодревесневшие (исключая склеренхимные элементы)
Происхождение (первичные ткани)	Из прокамбия (протоксилема, метаксилема)	Из прокамбия (протофлоэма, метафлоэма)
Происхождение (вторичные ткани)	Из камбия (вторичная ксилема)	Из камбия (вторичная флоэма)

Типы проводящих пучков

Проводящие ткани в осевых органах объединяются в проводящие пучки — тяжи, содержащие флоэму и ксилему. Топографически и по наличию камбия выделяют следующие типы:

• Коллатеральные закрытые — флоэма расположена кнаружи, ксилема — кнутри; камбий отсутствует. Характерны для однодольных растений.
• Коллатеральные открытые — между флоэмой и ксилемой сохраняется прослойка камбия. Типичны для двудольных и голосеменных, способны к вторичному утолщению.
• Биколлатеральные — содержат добавочную внутреннюю флоэму наряду с камбием между наружной флоэмой и ксилемой. Встречаются у тыквенных, паслёновых.
• Концентрические амфивазальные — ксилема окружает флоэму. Редки, наблюдаются у некоторых однодольных (драцена, корневища ландыша).
• Концентрические амфикрибральные — флоэма окружает ксилему. Характерны для папоротников.
• Радиальные — тяжи ксилемы и флоэмы чередуются по радиусу. Типичны для первичного строения корня. Число лучей ксилемы (диархный, триархный, тетрархный, полиархный) — важный таксономический признак.

Камбий и вторичное утолщение

Камбий — латеральная меристема, состоящая из веретеновидных и лучевых инициалей. Деятельность камбия обеспечивает вторичный рост стебля и корня у голосеменных и двудольных. Внутрь камбий откладывает элементы вторичной ксилемы, наружу — вторичной флоэмы. Соотношение дифференцируемых клеток неравномерно: ксилемы откладывается значительно больше. Периодичность активности камбия в умеренном климате формирует годичные кольца. Лучевые инициали дают начало сердцевинным лучам — радиальным лентам паренхимы, обеспечивающим связь между ксилемой и флоэмой, а также запасание и газообмен.

Особенности проводящей системы разных групп растений

У мохообразных проводящая система примитивна: гидроиды (аналоги трахеид) и лептоиды (аналоги ситовидных элементов). У папоротниковидных преобладают трахеиды в ксилеме и ситовидные клетки во флоэме, сосуды отсутствуют. У голосеменных основу ксилемы составляют трахеиды с окаймлёнными порами; флоэма лишена клеток-спутниц, но содержит альбуминовые клетки у некоторых родов. Покрытосеменные характеризуются наличием сосудов в ксилеме и ситовидных трубок с клетками-спутницами во флоэме, что обеспечивает наивысшую скорость дальнего транспорта.