Межклетники (интерцеллюлярные пространства) — полости в тканях растений, возникающие между клетками в результате их разъединения, разрушения или разрыва; заполнены воздухом, реже водой, и образуют непрерывную систему апопласта, обеспечивающую газообмен, секрецию и адаптацию к условиям среды.
Классификация по способу образования
По происхождению выделяют три основных типа межклетников, каждый из которых характеризуется особым механизмом формирования и структурными особенностями.
Схизогенные межклетники
Схизогенные межклетники образуются путём расхождения клеток по срединной пластинке без нарушения целостности протопластов и клеточных стенок. Их возникновение связано с локальным растворением пектиновых веществ, склеивающих первичные оболочки, под действием ферментов (пектиназ). В местах будущих полостей клетки округляются, а образовавшиеся пространства сливаются в разветвлённую сеть каналов. Такой тип характерен для большинства тканей с развитой системой аэрации: губчатый мезофилл листа, коровая паренхима стебля, смоляные ходы хвойных и эфирномасличные канальцы зонтичных. Схизогенные полости обычно выстланы эпителиальными клетками, активно синтезирующими секреторные вещества.
Лизигенные межклетники
Лизигенные межклетники формируются в результате полного разрушения группы клеток — лизиса их протопластов и частичного или полного растворения стенок. Процесс запускается программируемой клеточной смертью, сопровождающейся выделением гидролитических ферментов. Образующаяся полость окружена остатками разрушенных клеточных оболочек и не имеет специализированной эпителиальной выстилки. Классические примеры — крупные секреторные вместилища в околоплоднике цитрусовых (лимон, апельсин), содержащие эфирные масла, а также масляные полости в листьях эвкалипта и некоторых зверобойных. Лизигенные вместилища могут достигать значительных размеров, видимых невооружённым глазом.
Рексигенные межклетники
Рексигенные межклетники возникают вследствие механического разрыва тканей, вызванного неравномерным ростом соседних зон органа или отмиранием крупных массивов клеток. При этом стенки клеток разрываются, а образовавшиеся пустоты могут сливаться в обширные воздухоносные полости неправильной формы. Типичный пример — формирование полой соломины у злаков: внутренняя часть стебля разрушается, образуя центральную воздушную камеру. У многих водных и болотных растений (рогоз, осоки, ситники) рексигенные полости входят в состав аэренхимы — специализированной воздухоносной ткани, обеспечивающей транспорт кислорода к корням в условиях гипоксии.
Строение и локализация в растении
Межклетники формируют трёхмерную сеть, пронизывающую практически все органы растения. В листе они наиболее выражены в губчатом мезофилле, где составляют до 40 % объёма ткани и сообщаются с устьичными щелями через подустьичные воздушные камеры. В стебле межклетники концентрируются в первичной коре и сердцевине, а во вторичном теле древесных растений — в радиальных и тангентальных сердцевинных лучах. Корневая система содержит воздушные ходы в коре, особенно у гидрофитов, однако ризодерма и эндодерма с поясками Каспари полностью лишены межклетников, что необходимо для барьерной функции. В генеративных органах (плодах, семенах) межклетники часто редуцированы или заполнены запасными веществами.
Функции межклетников
Многообразие выполняемых задач делает межклетники неотъемлемым компонентом растительного организма:
- Газообмен — основной путь диффузии O₂, CO₂ и водяного пара между тканями и атмосферой; сопряжён с работой устьичного аппарата.
- Обеспечение плавучести — крупные воздушные полости в органах водных и плавающих растений (гидрофитов) уменьшают плотность тканей.
- Секреция и накопление метаболитов — в схизогенных и лизигенных вместилищах накапливаются эфирные масла, смолы, бальзамы, камеди, млечный сок.
- Снижение удельного веса — обильные межклетники в губчатом мезофилле и сердцевине уменьшают массу органа без потери механической прочности.
- Транспорт газов в анаэробных условиях — аэренхима корней болотных растений обеспечивает приток кислорода из надземных побегов к меристемам кончиков корней.
- Термоизоляция и участие в транспирации — воздушные прослойки снижают теплопроводность тканей и влияют на скорость испарения воды.
- Компартментализация стресса — при патогенезе или механическом повреждении межклетники могут ограничивать распространение фитотоксинов, заполняясь суберином или каллозой.
Сравнительная характеристика типов межклетников
Ключевые различия трёх основных типов суммированы в таблице.
| Тип межклетника | Механизм образования | Целостность клеток | Эпителиальная выстилка | Типичные примеры | Локализация |
|---|---|---|---|---|---|
| Схизогенный | Расхождение клеток по срединной пластинке | Клетки сохраняются, стенки интактны | Присутствует (секреторный эпителий) | Смоляные ходы сосны, канальцы плодов фенхеля, губчатый мезофилл | Листья, стебли, хвоя, плоды зонтичных и хвойных |
| Лизигенный | Растворение (лизис) групп клеток | Клетки полностью разрушаются | Отсутствует | Масляные вместилища кожуры цитрусовых, листья эвкалипта | Перикарпий, листья, реже стебли |
| Рексигенный | Механический разрыв тканей | Клетки разрываются, стенки деформированы | Не формируется | Полые стебли злаков (соломина), аэренхима осок и рогоза | Стебли, корни, черешки гидрофитов |
Генетическая регуляция и онтогенез
Формирование межклетников контролируется сложной сетью генов, регулирующих клеточный цикл, синтез ферментов ремоделирования стенки (экспансины, пектатлиазы) и программируемую клеточную смерть. У арабидопсиса идентифицированы мутации, приводящие к отсутствию воздушных полостей в листьях (мутанты scp), что подчёркивает роль целенаправленного апопластического компартмента. Абсцизовая кислота и этилен выступают сигнальными молекулами, индуцирующими образование аэренхимы при гипоксии.
Экологическое и прикладное значение
Межклетники играют решающую роль в устойчивости растений к затоплению: виды с хорошо развитой аэренхимой (рис, тростник) способны длительно вегетировать в условиях переувлажнения. В селекции параметры межклетников используют как маркер засухо- и морозоустойчивости (у озимых злаков малый объём межклетников снижает риск образования кристаллов льда). В пищевой промышленности лизигенные вместилища цитрусовых служат источником эфирных масел, а схизогенные смоляные ходы хвойных — сырьём для получения живицы и канифоли.
Таким образом, межклетники представляют собой динамичную, многофункциональную систему, образованную тремя эволюционно закреплёнными механизмами, и являются ключевым звеном газового, секреторного и адаптивного метаболизма высших растений.
(Пока оценок нет)
Загрузка...
